تنش‌های محیطی از مهم‌ترین عوامل تعیین‌کننده الگوی پراکنش گیاهی در سطح جهان می‌باشد و تنش خشکی نیز به سهم خود تعیین‌کننده بخشی از این پراکنش است. سیر گیاهی ا‌ست که از قرن‌ها پیش اهمیت ویژه‌ای را از لحاظ غذایی و دارویی در زندگی انسان‌ها دارا بوده است. شناخت پارامتر‌های فیزیولوژیکی اکوتیپ‌های مختلف سیر در شرایط تنش خشکی در تراکم‌های مختلف کاشت می‌تواند محققین را در انتخاب بهترین و متحمل‌ترین اکوتیپ و تراکم مطلوب و امکان سنجش پاسخ این گیاه به تنش‌ها یاری نماید. در این راستا آزمایشی بر روی دو اکوتیپ سیر به صورت اسپلیت-فاکتوریل در قالب طرح بلوک‌های‌ کامل تصادفی با 3 تکرار در شرایط اقلیمی سمنان انجام شد. در این آزمایش 3 سطح تنش خشکی براساس 60 و 80 درصد نیاز آبی سیر و به همراه تیمار شاهد (100 درصد نیاز آبی)، به عنوان عامل اصلی و ترکیب فاکتوریل از تراکم در 3 سطح ( 30 – 40 و 50 بوته در متر‌مربع) و اکوتیپ در 2 سطح طرود و طبس به عنوان عوامل فرعی در نظر گرفته شدند. برای محاسبه نیاز آبی سیر، از پارامتر‌های هواشناسی روزانه ثبت شده ایستگاه سینوپتیک سمنان استفاده و نیاز آبی بر پایه دستورالعمل محاسبه آب مورد نیاز گیاهان فائو-56 تعیین شد. نتایج نشان داد که با اعمال و تشدید تنش خشکی، حداکثر شاخص سطح برگ، حداکثر تجمع ماده خشک، حداکثر سرعت رشد محصول، حداکثر سرعت اسیمیلاسیون خالص، محتوی نسبی آب برگ، عملکرد، درصد ماده خشک، وزن تر و وزن خشک سوخ، قطر سوخ و طول سوخ، وزن ترو وزن خشک سیر‌چه، قطر سیر‌چه و طول سیر‌چه به‌طور معنی‌داری نسبت به شرایط آبیاری 100 درصد نیاز آبی کاهش یافتند. محتوی کاروتنوئید و تعداد سیر‌چه در سوخ نیز با اعمال تنش خشکی در سطح 80 درصد نیاز آبی، نسبت به شرایط آبیاری 100 درصد نیاز آبی، کاهش معنی‌داری نشان نداد اما تشدید تنش در سطح 60 درصد نیاز آبی، کاهش معنی‌داری نسبت به دو سطح دیگر آبیاری ایجاد نمود. با اعمال تنش افزایش معنی‌داری در مقادیر قند‌های محلول و آنتی‌اکسیدان غیر آنزیمی مشاهده گردید. اکوتیپ طرود به طور معنی‌داری از لحاظ صفاتی همچون ارتفاع بوته، جداکثر سرعت رشد محصول، حداکثر سرعت رشد نسبی، آنتی‌اکسیدان غیر آنزیمی برگ، وزن تر و خشک سیر‌چه وطول سیر‌چه دارای مقادیر بالاتری نسبت به اکوتیپ طبس بود. در مقابل صفاتی چون تعداد برگ، حداکثر تجمع ماده خشک، کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل، کاروتنوئید، محتوی نسبی آب و تعداد سیر‌چه در سوخ در اکوتیپ طبس به طور معنی‌داری بیشتر از اکوتیپ طرود بود. اما در مجموع اکوتیپ بر عملکرد و درصد ماده خشک اثر معنی‌داری نداشت و می‌توان نتیجه گرفت که دو اکوتیپ در رابطه با حصول عملکرد بالاتر دارای برتری نسبت به یکدیگر نبودند. با توجه به افزایش مقدار آنتی‌اکسیدان غیر آنزیمی در اکوتیپ طرود در مواجه با تنش خشکی، این اکوتیپ در رابطه با ایجاد مکانیسم تحمل در برابر تنش، نسبت به اکوتیپ طبس موفق‌تر بوده است. در مقابل با توجه به معنی‌دار نبودن اثر متقابل تنش خشکی و اکوتیپ بر عملکرد نهایی سوخ، می‌توان چنین دریافت که هر دو اکوتیپ در برابر تنش خشکی در رابطه با حصول عملکرد، نسبت به یکدیگر برتری نداشته و روندی نسبتا یکسان داشتند. تراکم کاشت 30 بوته در متر‌مربع بیشترین حداکثر سرعت اسیمیلاسیون خالص را ایجاد نمود و سپس با افزایش تراکم کاشت کاهش معنی‌داری در رابطه با این صفت مشاهده شد در حالیکه تراکم کاشت 50 بوته در متر‌مربع بیشترین مقدار شاخص سطح برگ و حداکثر تجمع ماده خشک را در بر داشت و با کاهش تراکم، این صفات نیز دچار کاهش معنی‌داری گردید. تراکم کاشت بر کلیه صفات مربوط به اجزای عملکرد غیر معنی‌دار بود اما اثر معنی‌داری بر عملکرد داشت و با افزایش تراکم کاشت به 50 بوته در متر‌مربع، عملکرد سوخ افزایش معنی‌داری نسبت به دو تراکم کاشت دیگر نشان داد. با توجه به کاهش معنی‌دار عملکرد و بسیاری از پارامتر‌های اندازه‌گیری شده تحت تاثیر تنش خشکی، میتوان دریافت که برای حصول عملکردی مناسب در رابطه با گیاه سیر، باید از مواجه این گیاه با تنش خشکی اجتناب نمود و تراکم 50 بوته در متر‌مربع با توجه به پاسخ مناسب سیر و کسب عملکرد بالاتر نسبت به دو تراکم کاشت دیگر، به عنوان تراکم مطلوب شناخته شد.

 واژه‌های کلیدی:

آنتی‌اکسیدان، تراکم، تنش خشکی، سیر، قند محلول، محتوی نسبی آب

1-1-       اهمیت مطالعه تنش خشکی

تنش‌های محیطی از مهم‌ترین عوامل تعیین‌کننده الگوی پراکنش گیاهی در سطح جهان می‌باشند و تنش خشکی نیز به سهم خود تعیین‌کننده بخشی از این پراکنش است (کافی و همکاران، 1388الف). جمعیت جهان، با سرعت نگران‌کننده‌ای در حال افزایش است، از طرف دیگر به علت وجود تنش‌های غیر زنده متعددی تولید و فراهم کردن غذا در حال کاهش می‌باشد؛ در این صورت هرگونه کاهشی در تولید محصول و فراهم‌آوری غذا با توجه به روند افزایش جمعیت جهان، به علت پاسخگو نبودن نیاز غذایی نگران‌کننده می‌باشد.

رشد و باروری گیاهان، بطور منفی تحت تاثیر ناملایمات طبیعی در قالب عوامل تنش‌زای زنده و غیر‌زنده قرار می‌گیرد. تنش‌های غیر‌زنده هرساله باعث از دست رفتن هزینه‌های هنگفتی به علت کاهش تولید و نقصان محصول می‌شود. در واقع، این تنش‌ها ثبات و پایداری کشاورزی را تهدید می‌کنند (ماهاجان و توتجا[1]، 2005). تنش خشکی مهم‌ترین عامل محیطی محدود‌کننده رشد و نمو گیاهان در سرتاسر دنیا می‌باشد، بطوری‌ که کاهش رشد در اثر تنش خشکی به مراتب بیشتر از سایر تنش‌های محیطی است (ویسی‌پور و همکاران، 1390).

نزولات آسمانی در ایران با متوسط 240 میلی‌متر، از یک سوم میزان نزولات سالانه جهانی (700میلی‌متر) كمتر می‌باشد و ایران دارای اقلیم خشك و نیمه خشك است (باقری و همکاران، 1388). در محیط‌های خشک، نیاز اتمسفری تبخیر و تعرق بیشتر بوده و برای تولید یک واحد ماده خشک، گیاه ناگزیر به از دست دادن آب بیشتری است (وفا‌بخش و همکاران، 1388) و عملکرد محصول به طور قابل ملاحظه‌ای در اثر تنش خشکی کاهش می‌یابد (اشرف[2]، 2010). تنش خشکی شدید، رشد گیاهان را از طریق اثر‌گذاری بر فرایند‌های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی، همچون فتوسنتز، تنفس، انتقال، جذب یونی، کربوهیدرات‌ها، متابولیسم کاهش می‌دهد (جلال و همکاران[3]، 2012). پاسخ به شرایط کمبود آب به گونه و رقم گیاهی، طول و مدت تنش خشکی، سن و مرحله نموی گیاه، نوع سلول و اندام گیاهی و اجزاء زیر سلولی و به ساختار آن بستگی دارد (بری[4]، 1997و لویت[5]، _a1980).

از آنجا که بیشتر گزارشات مربوط به تغییرات اقلیمی، حاکی از افزایش خشکی در بسیاری از مناطق جهان می‌باشد (هاوتون و همکاران[6]، 2001)، بررسی پاسخ‌های رفتاری رشد و فیزیولوژیکی گیاهان به تنش خشکی و مکانیزم‌های ایجاد مقاومت و مطالعه اثرات تنش بر عملکرد و اجزای آن در گیاهان از اهمیت ویژه‌ای برخوردار می‌باشد.

1-2-       اهمیت مطالعه تراکم کاشت

تراکم بوته یکی از عواملی است که تاثیر بسزایی بر عملکرد دارد، به طوریکه درتراکم مطلوب، عوامل محیطی مثل آب، هوا، نور وخاك به نحو مناسب‌تری در اختیار گیاه قرار می‌گیرند و در عین حال رقابت‌های بین بوته‌ای به کمترین میزان می‌رسد (خواجه‌پور، 1388). خصوصیات ساختمانی و پوشش گیاهی با جذب تشعشع در ارتباط است و نقش تعیین‌ كننده‌ای در عملكرد گیاه دارد (کوچکی و سرمدنیا، 1390). در گیاهان یک ‌ساله دلیل اصلی كاهش عملكرد، رشد رویشی ضعیف و درنتیجه سطح برگ كم در ابتدای فصل رشد می‌باشد و در این حالت بیشتر تشعشع خورشیدی توسط زمین جذب شده و غیر قابل استفاده می‌ماند، بنابراین در چنین شرایطی افزایش تراكم گیاهان ممكن است به جذب بیشتر تشعشع خورشیدی بخصوص در مراحل اولیه رشد كمك کند (امیر‌مرادی و رضوانی‌مقدم، 1390). کارایی جذب انرژی تابشی که بر روی سطح یک محصول می‌تابد نیاز به سطح برگ کافی و توزیع یکنواخت آن دارد به طوریکه سطح زمین را کاملا بپوشاند. این هدف با تغییر تراکم بوته‌ها و آرایش مناسب بوته روی سطح خاک میسر است، همچنین با افزایش جمعیت گیاهی، شدت نور در پوشش کاهش یافته و این عمل باعث کاهش بیوماس گیاه می‌شود (رزمی، 1389). با توجه به رقابتی که بین گیاهان در تراکم‌های مختلف کاشت برای جذب نور و مواد غذایی ایجاد می‌شود، فواصل کاشت می‌تواند اثر قابل توجهی در عملکرد محصول بگذارد (میر‌شکاری و مبشر، 1385).

در زراعت تك كشتی تراكم بهینه یكی از عوامل موفقیت در تولید می‌باشد. اگر میزان تراكم بوته بیش از حدِ بهینه باشد عوامل محیطی موجود از جمله رطوبت، نور و مواد غذایی در حد بهینه در اختیار هر بوته قرار نمی‌گیرد و برعكس چنانچه تراكم بوته كمتر از حد مطلوب باشد از امكانات محیطی موجود به نحو مطلوب استفاده نمی‌شود كه خود باعث كاهش محصول می‌گردد (امیر‌مرادی و رضوانی‌مقدم، 1390). از این رو تعیین تراکم مطلوب که منجر به حصول سطح برگ مناسب و عملکرد بالاتر می‌گردد، حائز اهمیت می‌باشد.

1-3-       اهمیت مطالعه سیر در ایران

جنس آلیوم [7] شامل بیش از 700 گونه می‌باشد که از تعداد زیادی گیاهان چند‌ساله با اندام‌های ذخیره‌ای زیر‌زمینی تشکیل شده است. یکی از مراکز اصلی تکامل جنس آلیوم در منطقه ایران و تورانی می‌باشد (کافی و همکاران، 1390). ایران از لحاظ کشت و مصرف سیر قدمت طولانی دارد (بقالیان و همکاران، 1383). این گیاه هم در صنایع غذایی به عنوان چاشنی و افزودنی، هم به عنوان سبزی و هم به عنوان گیاه دارویی مورد استفاده قرار می‌گیرد. با توجه به اثرات سوء ناشی از مصرف داروهای شیمیایی در سال‌های اخیر توجه زیادی به كشت گیاهان دارویی شده كه با افزایش مصرف آن‌ ها نیاز به توسعه كشت، مدیریت و برنامه‌ریزی صحیح می‌باشد (امیر‌مرادی و رضوانی مقدم، 1390). سیر[8] گیاهی ا‌ست که قرن‌ها اهمیت ویژه‌ای را از لحاظ غذایی و دارویی در زندگی انسان‌ها دارا بوده است و بر اساس خصوصیات و اثرات متفاوت آن، به عنوان یک ماده غذایی بازدارنده از بیماری‌ها در نظر گرفته می‌شود. از جمله اثرات درمانی آن می‌توان به خصوصیات ضد‌انعقاد خون، ضد‌فشار خون، ضد‌میکروبی، پایین‌آورنده قند خون اشاره کرد (بوزین و همکاران[9]، 2008). از دیگر خواص دارویی آن می‌توان عرق‌آور، خلط‌آور، ضد‌اسپاسم، ضد‌عفونی‌کننده، ضد‌ویروس را نام برد (نیوال و همکاران[10]، 1996). سیر گیاهی یک‌ساله است که می‌تواند ارتفاعی تا 75-90 سانتی‌متر داشته باشد و در مناطق خشک و معتدل و در فصل زمستان‌ رشد می‌کند (بیدشکی و آروین[11]، 2010). سیر گیاهی ا‌ست که مقاومت زیادی به سرما داشته و می‌تواند دوره‌های طولانی سرمای زیر صفر را تحمل کند، به همین دلیل در مناطق معتدله کشت پاییزه این محصول متداول بوده و حتی گزارش‌هایی مبنی بر بیشتر بودن عملکرد کشت پاییزه سیر نسبت به کشت بهاره در این مناطق ارائه شده است (اورلوسکی و همکاران[12]، 1994).

یک سیرچه با وزنی در حدود 3 تا 4 گرم به طور متوسط حاوی یک گرم کربوهیدرات، 2/0 گرم پروتئین، 05/0 گرم فیبر، 01/0 گرم چربی، ویتامین‌های A ,B1 ,B2 ,B3 ,C و آب می‌باشد. تمام اثر بخشی یا خاصیت دارویی سیر به ترکیبات متعدد گوگردی در آن بستگی دارد و میزان این مواد در ارقام و اکوتیپ‌های سیر علاوه بر ویژگی‌های ژنتیکی رقم به شرایط آب و هوایی بستگی دارد (رحمانی‌قبادی، 1379). سیر گیاهی‌ست عقیم و به‌طور طبیعی فقط از راه غیر‌جنسی، یعنی کشت سیر‌چه‌ها (حبه‌ها)، قابل تکثیر می‌باشد. کشت و تکثیر متوالی این گیاه در نقاط مختلف جهان و در طی سالیان متمادی باعث پیدایش اکوتیپ‌های متعددی شده است که از لحاظ موفولوژیکی و بیوشیمیایی تفاوت‌های قابل توجهی دارند. از این تنوع می‌توان جهت انتخاب و اصلاح ارقامی با توانایی بهینه و متناسب با نیاز‌های صنعتی و محیطی بهره جست (بقالیان و همکاران، 1383). افزایش در عملکرد و بهبود کیفیت سوخ‌های سیر معمولا به عوامل متعددی وابسته است که از طریق مرحله رشد، بهبود عوامل زراعی به‌ خصوص به‌کارگیری مقادیر مطلوب مواد مغذی و مقادیر رطوبت خاک بر رشد گیاه موثر می‌باشد (السیداحمد و همکاران[13]، 2009).

گزارشات متعددی وجود دارد که نشان‌دهنده ارتباط مستقیم بین عملکرد و مشخصات سوخ و رطوبت قابل دسترس برای گیاه می‌باشد (هانسون و همکاران[14]، _a2003؛ ارتگا و همکاران[15]، 2004).

سیر در مراحل میانی و نهایی رشد حساس به کمبود آب است (هانسون و همکاران[16]، _b2003). یکی از مشکلاتی که کشاورزان در برخی از مناطق در رابطه با زراعت سیر با آن مواجه هستند، راندمان تولید و عملکرد بسیار پایین آن می‌باشد. انتخاب اندازه نا‌مناسب سیرچه‌ها و نا‌مرغوب بودن آن‌ ها برای کاشت باعث تولید سوخ‌هایی با اندازه‌های غیر‌یکنواخت می‌شود که بازار پسندی لازم را جهت صادرات ندارند (نصرتی، 1383). از عوامل مهم و اثر‌گذار بر روی اندازه سوخ‌ها و یکنواختی آن‌ ها، تراکم مطلوب در کاشت می‌باشد.

1-4-       اهداف تحقیق

هدف از این تحقیق، بررسی تنش خشکی و تراکم کاشت بر صفات کمی و کیفی دو اکوتیپ سیر طبس و طرود بوده است. دو اکوتیپ مختلف سیر تحت تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی و تراکم‌های متفاوت کاشت از لحاظ عملکرد و اجزای آن با یکدیگر مقایسه شدند. از اهداف دیگر این طرح می‌توان به شناسایی و بررسی تغییرات برخی ویژگی‌های مورفولوژیکی و آنالیزهای رشدی دو اکوتیپ گیاه سیر در تراکم‌های مختلف کاشت و تحت تاثیر تنش خشکی اشاره کرد. مطالعه تاثیر تنش برمکانیسم‌های ایجاد تحمل و تجمع برخی اسمولیت‌ها و اندازه‌گیری برخی پارامتر‌های فیزیولوژیکی و انتخاب اکوتیپ متحمل به تنش خشکی، از اهداف دیگر این آزمایش بود. در زمینه شناسایی صفات اگروفیزیولوژیکی موثر در افزایش عملکرد سیر تحقیقات گسترده‌ای صورت نگرفته و کارهای انجام شده عمدتاً در ارتباط با محصولات زراعی بوده است. بنابراین به نظر می‌رسد بررسی صفات فیزیولوژیک و شاخص‌های رشدی همراه با مطالعه عملکرد در استفاده آگاهانه از این صفات در گیاه سیر به منظور افزایش عملکرد می‌تواند بسیار موثر باشد.

2-    ی بر تحقیقات انجام شده

2-1-       تنش خشکی

تأثیر تنش بر گیاه به عوامل محیطی و توانایی زیستی گیاه مورد نظر در محیط‌های نامناسب بستگی دارد. به همین دلیل تعریف شرایط محیطی تنش‌زا از گیاهی به گیاه دیگر متفاوت است (تایز و زایگر[17]، 1991). کرامر[18](1983)، تنش خشكی را كمبود نزولات در محیط رشدگیاه تعریف می‌كند كه بر اثر آن گیاه آسیب می‌بیند و میزان این آسیب بستگی به نوع گیاه، ظرفیت نگهداری آب در خاك و شرایط جوی مؤثر بر تبخیر و تعرق دارد. به‌طور کلی کمبود آب زمانی رخ می‌دهد که تعادل بین عرضه و تقاضای آب در گیاه وجود نداشته باشد (بلوم[19]، 1989). به عبارتی دیگر خشکی هنگامی ایجاد می‌شود که مجموعه‌ای از عوامل فیزیکی و محیطی، فراهمی آب در محیط ریشه یا ساختار گیاه را کاهش داده و در نتیجه میزان محصول را کاهش می‌دهند. مقدار و شدت خسارت بر رشد و نمو گیاه زراعی در هر مرحله‌ای از زندگی گیاه تاثیر‌گذار است، لیکن مقدار و شدت خسارت، ظرفیت جبران خسارت و اثر آن بر محصول نهایی به مرحله نموی که گیاه تحت تنش قرار گرفته، وابسته است (کوچکی و خواجه‌حسینی، 1387).

ایران با قرار گرفتن در عرض جغرافیایی 25 تا 38 درجه جزء مناطق خشک و نیمه خشک به حساب می‌آید و عملکرد گیاهان در نتیجه کمبود نزولات جوی به شدت کاهش می‌یابد (کریم‌زاده اصل و همکاران، 1383).

تنش خشکی، معمولا به علت بسته شدن روزنه‌ها باعث بروز تنش اکسیداتیو می‌شود (لیو و همکاران[20]، 2011). در این حالت تشکیل گونه‌های فعال اکسیژن [21] در میتوکندری و کلروپلاست افزایش می‌یابد (فیو و هیوانگ[22]، 2001). گونه‌های فعال اکسیژن شامل سوپر‌اکسید [23]، پراکسید هیدروژن [24]، رادیکال هیدروکسیل [25] و اکسیژن منفرد بوده و به علت خسارات اکسیداتیو به پروتئین‌ها، لیپید‌ها، اسید‌های نوکلئیک و رنگریزه‌های فتوسنتزی و آنزیم‌ها می‌توانند به متابولیسم نرمال و طبیعی گیاهان آسیب وارد سازند (ازکور و همکاران[26]، 2009). گیاه، به منظور فائق آمدن بر خسارات ناشی از تنش اکسیداتیو، مکانیسم‌های تدافعی آنتی‌اکسیدانی ویژه‌ای را برای دفع و از بین بردن گونه‌های فعال اکسیژن به کار می‌گیرد (لیو و همکاران[27]،2011).

• مکانیسم‌های مقاومت و سازگاری گیاهان به تنش خشکی

توانایی یک گیاه برای بقا، رشد و تولید عملکرد در حد رضایت‌بخش در شرایط محدودیت ذخیره آب و یا تحت کمبود‌های متوالی آب و یا از نظر تکاملی، توان زنده ماندن یک گونه از نسلی به نسل دیگر تحت شرایطی که آب قابل دسترس محدود باشد، مقاومت به خشکی نامیده می‌شود (کافی و همکاران، 1388الف). مکانیسم‌های ایجاد سازگاری در برابر تنش‌ها در گیاهان شامل تغییراتی در فرایندهای فیزیولوژیکی و بیولوژیکی گیاه می‌شود. سازگاری با بسیاری از تنش‌ها با تنظیمات متابولیکی همراه است که منجر به تجمع انواعی از مواد آلی محلول می‌شود (محمد‌خانی و حیدری[28]، 2008).

رفتار گیاهان در برابر تنش خشکی را می‌توان به طور کلی به سه مکانیز تطابق رشد (فرار از خشکی)، اجتناب از کمبود آب و تحمل کمبود آب تقسیم کرد (وفا‌بخش و همکاران، 1388).

فرار از خشکی به توانایی یک گیاه برای رسیدن به مرحله بلوغ قبل از فرا رسیدن خشکی گفته می‌شود. به‌عبارت دیگر، فرار یعنی قابلیت یک گیاه در طی کردن مراحل فنولوژیک و رسیدگی قبل از اینکه تنش خشکی به صورت یک عامل محدود‌کننده جدی در‌آید. به عنوان مثال یکی از راه‌های بقای گیاه در خشکی در رابطه با گیاه ارزن، فرار از خشکی است، هزینه این راهکار به صورت طول دوره رشد کوتاه‌تر و عملکرد کم‌تر است (لودلو و موچو[29]، 1990).

توانایی یک گیاه در بالا نگه‌داشتن پتانسیل آب در نسوج خود در طول دوران خشکی را اجتناب از خشکی می‌گویند. بنابراین، گیاه بدین‌وسیله از تنش و عواقب آن اجتناب می‌کند. این موضوع مرتبط با خواص مورفولوژیکی و آناتومیکی گیاه می‌باشد. نگهداری وضعیت مطلوب آب در شرایط خشکی می‌تواند از طریق افزایش ظرفیت جذب ریشه‌ها و یا از طریق کاهش میزان خروج آب از برگ‌ها باشد. گیاهان اجتناب‌کننده ممکن است از طریق ایجاد خصوصیاتی نظیر افزایش انعطاف‌پذیری ریشه، گسترش ریشه به مناطق عمیق‌تر پروفیل خاک، کاهش رشد و سطح برگ، افزایش کرک‌های سطح برگ، لوله‌ای شدن برگ، تغییرات در میزان باز بودن برگ و ساختار روزنه‌ها از اثرات سوء تنش اجتناب کنند (کافی و همکاران، 1388 الف).

به قابلیت گیاه برای تحمل نوعی کم‌آبی که به‌تدریج بروز کرده و با کاهش پتانسیل آبی گیاه به‌ طور موازی ادامه می‌یابد، تحمل خشکی گفته می‌شود (لویت[30]، _a1980). گیاهان متحمل می‌توانند پتانسیل پایین آب برگ را تحمل و فعالیت‌های متابولیکی را در این شرایط حفظ کنند. از راهبرد‌های تحمل در گیاه می‌توان به تنظیم اسمزی، نگهداری و حفظ ریشه‌ها، پایداری غشا‌ها در ضمن پسابیدگی، تجمع پروتئین‌ها و متابولیت‌هایی که دارای نقش مستقیم و غیر مستقیم در پایداری ساختار‌ها سلولی هستند، اشاره کرد (کافی و همکاران، 1388الف). توانایی یک گیاه برای از سر‌گیری رشد و جبران عملکرد با حداقل خسارت، بعد از اتمام دوره تنش را جبرای خشکی می‌گویند (روسیل و همبلن[31]، 1981). لویت (_b1980)، مقاومت حقیقی به خشکی را در دو نوع عنوان می‌کند؛ نوع اول، اجتناب از پسابیدگی که شامل حفظ حجم آماس بافت از طریق جذب آب یا کاهش اتلاف آب می‌باشد و دیگری، تحمل پسابیدگی که به آن تحمل پروتوپلاسمی آب‌کشیدگی هم گفته می‌شود. همچنین می‌توان بر اساس راهکارهای موجود در گیاهان برای مقاومت به خشکی، گیاهان را از نظر مصرف آب به دو دسته ذخیره‌کننده و خرج‌کننده تقسیم کرد. در گیاهان ذخیره‌کننده، گیاه برای مقابله با تنش خشکی سعی بر کاهش تعرق و هدایت روزنه‌ای و ذخیره آب دارد که در شرایط تنش شدید مطلوب است. در گیاهان خرج‌کننده، گیاه برای مقابله با تنش سعی در افزایش کارایی جذب آب دارد و به‌عنوان مثال گیاه نسبت ریشه به اندام هوایی را افزایش می‌دهد تا میزان آب بیشتری را در اختیار گیاه قرار دهد که این روش در تنش‌های ملایم، مطلوب است (کافی و همکاران، 1388الف). بیشتر گیاهان تنها از یک ساز و کار در مقاومت به تنش بهره نمی‌برند، بلکه یک گیاه ممکن است چندین راهکار برای سازگاری با تنش داشته باشد (تایز و زایگر[32]، 2006). در هنگام تنش شدید خشکی گیاه کاملا رشد خود را متوقف می‌سازد و همچنین مواد جامد محلول ویژه‌ای درون سلول‌های گیاه تجمع می‌یابد که این امر سبب افزایش تورژسانس و فشار تورگر [33] در برابر پسابیدگی می‌گردد. این پدیده با عنوان تنظیم اسمزی[34] شناخته شده است که در قسمت‌ها مختلف گیاه می‌تواند صورت گیرد (پاتاکاس و همکاران[35]، 2002 ؛ آنیایار و همکاران[36]، 2004). البته باید به این نکته نیز توجه داشت که میزان سازگاری با تنش خشکی، به عواملی مانند مدت، شدت تنش، مرحله رشد و نمو و تمایز گیاه ارتباط دارد (ناصری و همکاران، 1390). همچنین تولید و افزایش آنتی‌اکسیدان‌های خاص در گیاه در شرایط تنش خشکی نیز یکی از راهکار‌های بسیار مفید در رابطه با ایجاد مقاومت و جلوگیری از اثرات سوء تنش‌های ثانویه ناشی از تنش خشکی است.